AI读ECOLOGY丨如何理解生态学的模式和尺度

种群生态学和生态系统生态的界面在哪里？这是近年来逐渐被生态学家所重视的一个问题。在以往的研究钟，种群生态学和生态系统生态学几乎是两个相互独立的分支，很少有学者这两个尺度的问题联系在一起讨论，两个领域的期刊、学术会议等都几乎是没有重叠的。但是，二者又不可能相互独立：进化（进化的学术定义是基因型频率的改变，因此其以种群为单位）发生在生态系统的背景下，而对进化过的理解则对揭示生物体对环境变化的行为和生理反应至关重要；此外，同时考虑两个尺度的变化，使得生态学不再仅仅是多个不相关轶事的积累，因此种群生态学和生态系统生态学的跨尺度研究，是完整揭示生态学机的必然路径。

回顾一下生态学的研究方向：理论和应用生态学及二者之间的联系、种群动态、生活史对不同环境的反应、扩散的共同进化、生态系统格局演变、集合种群……这些主题之间是否有一条主线将其串联成为一个整体？我认为有，这就是尺度。尺度是生态学（甚至可能是任何学科）的基础概念和索引。

理论生态和更普遍的理论科学都在做同样的事情：将发生在空间、时间和组织复杂性的不同尺度上的过程联系起来。根据产生和发展过程来理解格局的形成是科学的本质，也是发展管理原则的关键。如果缺乏了对这一机制的理解，那就不可能对系统进行科学推断。

解决尺度问题，对应用生态学的发展也同样重要。全球和区域的生物多样性、温室气体和污染物的分布以及气候变化等大尺度的宏观现象都是起源于非常精细的小尺度。比如为气候预测提供基础的一般环流模型比大多数生态学研究的尺度要大很多个数量级；卫星图和其他遥感手段提供了介于两者之间的空间信息，两者相互重叠。一般的环流模型和遥感技也必须将功能生态类别合并，有时变成非常粗糙的组合，从而忽略了大量的细节（比如用阔叶林/针叶来涵盖几乎所有的树种，但是在对森林样地进行研究时，我们则会精确到种，甚至是性别、年龄、亚种，或者从植物生理的角度去研究叶片、细胞等等），而忽略掉的信息，也必然会对我们完整的理解生态系统增加不确定性。

从叶片，到个体，再到种群、生态系统以及更大的尺度，我们必须了解信息是如何从精细尺度转移到大尺度的，反之亦然。我们必须学习如何聚合和简化，保留必要的信息，而不陷入不必要的细节。然后再通过抽象和合并足够的细节来产生观察到的模式并以此建模，从而促进我们对过程和机制的理解。一个好的模型并非去重现生态系统的每一个细节，而是应该考虑有多少细节可以被忽略。在这样的分析中，空间和时间尺度的问题自然就无法回避，其中包括系统动力的本质。

另外，这里值得多说一句的是，“特定的尺度”强调了一个基本点：没有单一的“正确的”量表来描述种群或生态系统。由竞争压力和协同进化的相互作用是支配生活史的驱动力，也是每个物种在自己独特的空间和时间尺度上努力对环境适应的结果，也同时导致了生物与环境关系的复杂性和多样性：协同进化出现在种间联系紧密的条件下，否则，进化会使得物种之间的分化更加明显且分散。

对于同一个物种而言，他的进化过程和形态特征，有的是对狭窄的环境的相应，而另一些则会与更大尺度的环境影响联系在一起。任何物种的分布在各种尺度上都是零散的，不同的进化力量将在这些不同的尺度上起作用。特定的协同进化相互作用可能仅在某些尺度上表现得很强烈；即使是再种内，密度制约也会随着尺度的变化而变化，这种效应在种间相互作用中则更加的明显。